乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

作者:徐成勇


将接连发布《乳制品出产工艺及配方》系列原创文章。该系列文章由作者授权发布,未经作者赞同不得转载。

牛乳是母牛在产犊后由乳腺排泄出的一种具有胶体特性的生物学液体,不透明,白色或稍带黄色。母牛经过乳汁来抚育和维护犊牛。母牛排泄牛乳要耗费许多能量,一般只继续一段时期,当犊牛开端食草今后,母牛就中止排泄牛乳。野生的牛泌乳期较短,泌乳量仅够犊牛所需罢了;而经过改进的乳牛泌乳期可延长到犊牛所需时刻的2倍以上,泌乳量也可达犊牛所需量的3-5倍。

早在史前时期,人类就知道到了已驯化抚育动物的乳汁可作为人类的一种食物来历。经过现代仪器的科学检测和剖析,发现牛乳富含蛋白质、脂肪、乳糖、矿物质以及多种维生素,简直含有人体必需的一切养分成分。

乳的排泄与生成

哺乳动物临产后自乳腺可排泄乳汁,而乳牛的乳腺有极强的泌乳功用,乳的排泄与生成是乳源的关键环节。乳的生成包含乳的排泄和乳的排出这两个独立而又互相限制的进程。在正常生理状况下,乳腺在初度妊娠进程中可发育彻底,临产后才开端排泄乳汁。母牛每次临产后继续排泄乳汁的时期称为泌乳期。黄牛和水牛的哺乳期一般为90-120 d。经人工选育的乳牛泌乳期长达300 d左右。泌乳初期的泌乳量逐日添加,乳牛在3-6周时抵达最高产值,并坚持一段时刻的平稳产值,今后逐步下降。

乳牛泌乳期间还要再妊娠,以便能够坚持接连产乳。母牛交配后在妊娠期的最终几个月,体内胎儿成长敏捷,这时乳腺的结构和功用发作很大改动,产乳量急剧下降,低产母牛此刻主动中止泌乳,高产母牛一向到临产前仍继续泌乳。可是,为了使乳腺安排取得必定的歇息时刻,并使母牛在体内储蓄必要的养分物质,为进步下一期的产乳量创造条件,并使胎儿很好地成长,在妊娠后期乳牛要中止泌乳,一般要歇息40-60 d,直到下次临产中止。从中止泌乳之日起至母牛临产前这段时期称为干乳期。

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图1-1 乳牛及其乳房外形图

一、乳腺的结构

乳腺由皮肤腺体衍生而来,一切哺乳动物,不管男女都有乳腺。但只要雌畜的乳腺才干充沛发育,具有泌乳才干。乳牛有两对坐落腹股沟部的乳腺。每个乳腺是一个完好的泌乳单位,其首要有两种安排,一种是由乳腺腺泡和导管体系构成的腺体安排;另一种是由结缔安排和脂肪安排构成的间质,其效果是维护和支撑腺体安排。

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图1-2 乳牛乳腺的根本结构

乳腺腺泡和导管体系是乳腺的根本结构(图1-2)。腺泡是排泄乳汁的部分,由一层排泄上皮细胞构成,每个腺泡像一个小囊,有一条细微的乳导管通出。腺泡的中心是空的,叫腺泡腔。腺泡的排泄细胞相关于牛乳加工厂,它们的效果是:从周围的血管中吸收所需求的养分物质,在细胞内组成乳脂肪、乳蛋白、乳糖,并将这些组制品和吸收来的矿物质、维生素、球蛋白和水分等别离排到腺泡腔内,在此混组成乳。乳腺排泄细胞的代谢强度很高,它实际上吸收运用了血液中的80%的葡萄糖、乙酸盐和氨基酸来产乳。腺泡的数目决议乳腺的泌乳才干,腺泡越多,泌乳才干越强。导管体系包含一系列杂乱的管道,开端于与腺泡腔相通的细微乳导管,彼此汇组成中等乳导管,后者再汇组成粗大的乳导管,最终汇组成乳池。乳池是乳房下部及乳头内储藏乳汁的较大腔道,又叫做乳窦或乳槽。乳池经乳头结尾的乳导管向外界开口。乳牛的每个乳腺各有一个乳池和乳导管。

乳腺的血液供应极为丰厚,每个腺泡都被稠密的毛细血管网围住着。因而,血液能够将满足的养分物质和氧带给腺泡,以供乳腺生乳的需求(图1-3)。乳腺中的静脉体系比动脉体系兴旺得多,静脉的总横断面积比动脉的大若干倍,所以血液很缓慢地流过乳腺,为腺泡生成乳汁供应有利条件。乳腺中的血液首要沿着左右腹壁皮下静脉及阴部外静脉流出。

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图1-3 乳腺腺泡简图

乳腺中有丰厚的传入和传出神经。传入神经首要为感觉神经纤维,来自第一和第二腰节神经的腹支、腹股沟神经和会阴神经。这些神经的分支进入乳腺,并在各腺泡间构成稠密的神经丛。乳腺的传出神经归于交感神经,来自脊柱侧神经链的第2-4腰节。交感神经纤维分配乳腺内的血管、乳池和大乳导管周围的平滑肌,振奋时引起平滑肌缩短。乳腺内的平滑肌对肾上腺素和去甲肾上腺素极端灵敏。影响交感神经使乳腺内的血液循环显着削减,泌乳量也相应下降,这是泌乳母牛遭到惊动时泌乳量显着下降的首要原因。但乳腺的腺泡上皮及其周围的肌上皮细胞不受神经分配。

乳腺各部有各式各样的内、外感受器。乳腺特别是乳头皮肤及乳腺内的腺泡、血管、乳导管等处有着丰厚的机械、温度感受器和化学、压力等感受器,这些感受器对泌乳的反射性调理起重要效果。

二、乳的生成

乳的生成进程在乳腺泡和细微乳导管的排泄细胞内进行,乳腺排泄细胞内含有细胞核、内质网、线粒体、核糖体、细胞质和细胞膜等(见图1-4)。

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图1-4 乳排泄细胞在电子显微镜下的示意图

假如把乳汁的成分和血液比较,能够看出尽管两者具有大致相同的浸透压,但化学成分却差异很大(表1-1)。与血液相比较,牛乳中的糖为血液中的90倍,钙是132倍,磷是10倍,钾是5倍;但乳中的蛋白质较血液中少一半,钠仅为血液中的1/7。此外,乳中的蛋白质首要是酪蛋白,而清蛋白的含量较少,但清蛋白和球蛋白是血浆中的首要蛋白。乳中的酯类以甘油三酸酯最多,而磷脂和胆固醇是血液酯类的首要成分。当乳腺生成乳汁时,需求很多的血液流经乳腺才干确保供应满足的质料,生成1 L乳汁要有400-500 L的血液流过乳腺。乳的生成包含一系列的挑选性吸收和新物质的组成这两个进程。

(一)挑选性吸收

乳中的球蛋白、酶、激素、维生素、无机盐和某些药物可由血液华夏有物质进入乳中,是乳腺的排泄细胞对血浆进行挑选性吸收的成果,其间某些物质被乳腺吸收和浓缩,而另一些物质则彻底或部分地被阻挠。

乳腺细胞膜对化学物质的经过有着特别的效果。当功用正常时,这种细胞膜对进入膜内的血液成分有很大的挑选性,有些血液物质很简单经过细胞膜,而别的一些血液成分则被扫除在外。这种原生质膜一般称为挑选性的半透膜。据此能够信任,在泌乳期的开端几天和乳房感染疾病期间,泌乳细胞和膜失掉功用,因而初期和患乳房炎的乳组成与血液成分极端类似。

表1-1 血浆与牛乳的首要化学成分 ? ? ? ? ? ?单位:%

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(二)新物质的组成

乳中的蛋白质、脂肪和糖与血浆比较,不只数量有显着差异,并且性质也不同。乳中的这些养分成分是乳腺从血液中吸收质料,经过杂乱的生化进程组成的。

1 乳蛋白质的组成

牛乳中蛋白质的品种及来历见表1-2。乳中的蛋白有2类:一类是由乳腺泡上皮细胞组成的蛋白质,包含酪蛋白、β-乳球蛋白、α-乳清蛋白;另一类是与血浆中蛋白类似的蛋白,首要是免疫球蛋白。

表1-2 牛乳中首要蛋白质的品种和来历

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乳中蛋白质的组成机理与机体中蛋白质的组成办法根本相同,由乳腺上皮细胞挑选性地从血液中吸收氨基酸后在高尔基体内组成。这些氨基酸首先在乳腺细胞中与腺苷三磷酸(ATP)和氨基酸活化酶构成腺苷-磷酸(AMP)氨基酸和酶的复合体,并使其活化。这种复合体的氨基酸部分在细胞质内与搬运核糖核酸(tRNA)结合,构成氨基酸核糖核酸。氨酰搬运核糖核酸(氨酰-tRNA)附着于细胞质核糖体外表,依据信使核糖核酸(mRNA)所传递的信息顺次摆放,构成多肽的一级结构、二级结构和三级结构,然后构成立体的乳蛋白分子,并顺次从核糖体别离。

乳腺中氨基酸的含量要比乳蛋白中的高,但这一状况并非对每一种氨基酸都适用。一些必需氨基酸的吸取量或许会缺少,因而乳腺细胞会对氨基酸进行转化并运用柠檬酸循环和丙氨酸酵解的中心产品进行组成以确保乳腺中氨基酸的平衡。研讨标明牛乳中的特有蛋白质如酪蛋白、乳白蛋白和乳球蛋白是在线粒体的粗内质网上经过一般的蛋白质组成机理进行组成的。决议蛋白质中氨基酸次序的暗码存在于细胞核的基因中,基因作为几种RNA在生物组成中履行转录效果的模板。mRNA、rRNA、tRNA在蛋白质的组成进程中起到辅导和操控效果,不同的tRNA对组成蛋白质的20多种氨基酸别离具有挑选性,它们与氨基酸基共价结合运送到组成蛋白质的核糖体中组成蛋白质。核糖体中含有55%的rRNA和45%的蛋白质,每个tRNA包含一个特别的反暗码子,然后能够辨认与核糖体相连的mRNA上的与暗码子互补的氨基酸,这一进程将氨基酸残基同tRNA相连,然后经过酶的催化效果构成肽键,这一进程叫作“翻译”。这一进程是依照必定的次序进行的,使得氨基酸依照必定次序衔接然后构成多肽,特定的暗码子信号会发起和中止肽链的构成进程。一些对某些牛乳蛋白具有专注性的mRNA现已被别离出来并且在体外能够对蛋白质的构成发作辅导效果。在几种牛乳蛋白中有的也会发作基因操控的变异,在物种进化进程中基因的变异将会导致蛋白质中调配次序发作改动。

在蛋白质组成后还会发作所谓的“加工”或“再转录效果”。乳蛋白同其它的排泄型蛋白质相同,要由一个开端肽开端进行蛋白质的组成,然后这个肽经过专注的水解进程从蛋白质上开裂下来,乳白蛋白的组成便是一个这样的比如。开端肽在蛋白质从粗内质网搬运到高尔基体的进程中起到必定的效果。

另一个再转录效果的比如是酪蛋白中丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化进程。这一进程在高尔基体上由激酶进行催化,磷酸根从ATP上被搬运到蛋白质上构成—CH2—O—PO3H基。参加反响的丝氨酰和苏氨酰基是依据邻近的氨基酸残基品种所决议的。磷酸激酶能够辨认Ser/Thr-X-Glu/SerP(X代表其它的氨基酸)、谷氨酸或能够供应阴离子辨认位的磷酸丝氨酸基团。蛋白质的葡氨基化进程是由葡氨基搬运酶进行催化的,也是在高尔基体上进行的。乙酰葡萄糖胺经过基碳-1原子与天门冬酰胺的氮原子或丝/苏氨酸的羟基相连。一碳单位的添加(半乳酰基、乙酰神经氨酸)是经过将核糖转化成寡糖再衔接到蛋白质分子上的。牛乳中的k-酪蛋白经过葡酰基化进行碳链的添加,乳球蛋白的一部分和乳白蛋白的变体也会被葡酰基化。

另一个再转录效果的比如是肽链内和肽链间两个半胱氨酸残基彼此效果后二硫键的构成。这一反响在细胞中进行的方位还未确认,并且现在人们也不清楚构成二硫键的氧化进程是否经过了酶的催化。假如在两个或多个分子之间构成了二硫键,那么这种二硫键的构成是在特定的氨基酸残基之间进行,而不是恣意的。很显着,多肽的一级结构导致其在空间上的折叠而使得特定的硫磺基的方位彼此挨近,然后使二硫键的成键反响发作。乳白蛋白和乳球蛋白中的二硫键较多,并且这些二硫键决议了蛋白质的结构和性质。

乳蛋白组成的基因操控是经过乳中总蛋白质的含量和牛的种内、种间各种蛋白份额的不同来验证的。当牛食用浓缩饲料时,乳中的蛋白质含量会添加(但蛋白质的组成坚持不变),这一添加的趋势同瘤胃中乙酸发作的量以及乳脂肪的削减成份额联络;牛对蛋白质的摄入量过多并不会改动乳中蛋白质的含量和构成,但会添加乳中的非蛋白氮的量。

2 乳脂肪的组成

乳脂的组成中甘油三酯占99%,其他的1%中大部分是磷脂(卵磷脂、脑磷脂及神经磷脂)和微量的胆固醇及其它脂类。乳脂的脂肪酸成分与体内脂肪酸有很大差异,如反刍动物体内脂肪中缺少脂肪酸,而乳脂中含有较多的短链脂肪酸,丁酸是牛乳中含量最高的脂肪酸。反刍动物的乳脂中短链脂肪酸含量很高,这是因为瘤胃吸收了很多挥发性脂肪酸的原因。反刍动物乳脂中长链脂肪酸显着比饲猜中的长链脂肪酸更饱满,这是因为瘤胃微生物能使饲猜中的绝大多数不饱满脂肪酸变为饱满脂肪酸。

(1)乳脂中的脂肪酸有三种来历:

乳脂中的脂肪酸可直接来自血液,或在腺泡腔上皮细胞由乙酸β-羟丁酸和葡萄糖组成。

① 乳腺内脂肪酸的组成 ?反刍动物瘤胃发酵发作酸,由此而来的酸在乳腺中组成乳脂的短链脂肪酸。研讨证明,简直一切的十四碳(豆蔻酸)以下的脂肪酸和一半的十六碳酸(软脂酸)都是由乙酸组成的,少数的由β-羟丁酸组成。反刍动物的乳腺中有乙酰CoA组成酶,因而能使从血液中来的酸直接生成乙酰CoA。反刍动物运用乙酸组成乳脂中4-16碳链脂肪酸的进程归纳如下:

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NADPH是经过磷酸已糖循环中葡萄糖的降解来发作的,或从柠檬酸循环中由异柠檬酸的氧化来发作。

② 来自血液的脂肪酸 ?反刍动物乳腺中近一半的十六碳酸(软脂酸)和悉数更长碳链的脂肪酸来自血液,这些脂肪酸按质量约占乳脂中脂肪酸的60%。长链脂肪酸首要来历于血液循环中的低密度脂蛋白。血液中的脂肪不能直接被乳腺的上皮细胞所吸收。为了能经过其细胞壁,有必要先水解为脂肪酸。被乳腺吸取的甘油三酰在血液中以乳糜微粒和前β-脂蛋白办法运送。乳糜微粒首要是由饲猜中吸收而来的长链脂肪酸构成,并经过淋巴运至血液中。在乳腺安排中有脂蛋白脂酶。当乳糜微粒及低密度脂蛋白即将经过乳腺细胞壁时,被存在于细胞壁处的酶所分化而生成长链脂肪酸,并为乳腺上皮细胞所吸收,用于组成脂肪。

③ 脂肪酸也能够经过葡萄糖的糖酵解效果、柠檬酸循环和柠檬酸盐分化来组成,但这并不是牛乳中脂肪酸的首要组成办法。

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图1-5 牛乳腺吸取的血脂之间的联络

精饲猜中醋酸含量少,然后添加了瘤胃中丙酸盐的量。精饲料喂食牛的乳中脂肪酸的含量是粗饲料喂食的牛的一半,并且短链脂肪酸的含量也很少,这一现象被称为低脂综合症。

瘤胃中的细菌能够氢化被迫物吸收的脂肪酸。包埋在经甲醛处理的酪蛋白中的脂肪喂给牛今后,脂肪在瘤胃中不会遭到影响并在皱胃中开释。假如给牛食用高度不饱满脂肪酸,会使牛乳中的十八碳二烯酸的含量添加。

反刍动物能够将十八碳酸转化为十八碳一烯酸,某些植物中的环丙烯会按捺脱氢酶,含有这种按捺剂的饲料油不能为瘤胃中的酶所效果,然后导致乳脂中的饱满脂肪酸含量进步。

(2)甘油的来历及甘油三酯的生成 ?乳脂首要是甘油三酯。乳脂中的甘油一部分在乳腺安排中由葡萄糖组成,其他均由血液中的脂肪水解而成。甘油因为甘油激酶的效果而构成磷酸甘油,或许经过葡萄糖酵解途径,以中心产品甘油醛-3-磷酸为起点,经过复原而构成磷酸甘油。磷酸甘油在线粒体或微粒体中与脂肪酸酰基辅酶A反响,经由磷脂酸和甘油二酯构成甘油三酯。乳腺吸取的血脂间的联络如图1-5。

除脂肪外,磷脂和胆固醇也是在乳腺内组成。磷脂胆碱和磷脂乙酰胺能够经过磷酸与半胱氨酸二磷酸胆碱或半胱氨酸二磷酸乙酰氨反响生成。磷脂肌醇和磷脂丝氨酰能够由半胱氨酸二磷酸甘油酯和游离肌醇及游离丝氨酸构成。

(3)脂肪球的构成 ?脂肪酸的酯化效果发作在粗面内质网上。在这个方位上脂类集合构成乳脂小球。当脂肪小球成长并移向细胞的顶端部位时,就被一层薄膜所围住而构成脂肪球。随后脂肪球被挤出而进入泡腔中。

3 乳糖的组成

乳糖的生物组成是经过α,β-1,4糖苷键将一分子半乳糖和一分子葡萄糖相连而完结的。其反响方程式如下:

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式中 ?UTP ——三磷酸尿苷

UDP ——二磷酸尿苷

P-P ——焦磷酸盐

Glc ——葡萄糖

Gla ——半乳糖

EC2.7.7.9 ——二磷酸尿嘧啶磷酸化酶

EC5.1.3.2 ——二磷酸尿嘧啶葡萄糖异构酶

EC1.4.1.22 ——乳糖组成酶

乳糖组成酶的根本单位是乳腺中普遍存在的半乳糖搬运酶。在其它细胞、安排中,这类酶对半乳糖酰基从UDP-Gal到N-乙酰葡胺残基的搬运进程进行催化,乳腺细胞的显着特征是其特征性蛋白质乳白蛋白的组成,这种蛋白能够润饰将半乳糖基结合到游离葡萄糖上构成乳糖的乳酰搬运酶。在泌乳的初始阶段,乳糖组成的速度是受有用乳白蛋白的运送速度操控的,但在泌乳后期速度的约束反响和反响物还未确认。

乳糖被固定在高尔基体上,并且运用浸透压取得水分,因而乳糖的组成速度决议泌乳量。少数的半乳糖搬运酶和0.10%-0.12%的乳白蛋白被排泄到乳中。乳白蛋白因为其半胱氨酸和色氨酸的含量高,因而对乳蛋白质的养分性具有很大的奉献。

乳糖最重要的前体是血液中的葡萄糖。乙酸也能够构成乳糖。放射性同位素14C示踪原子测定,构成乳糖的葡萄糖中有8%来历于血液,进入乳腺的葡萄糖中约有一半构成半乳糖。乙酸只要1.8%被乳腺吸收,但吸收于乳腺细胞中的乙酸有90%构成半乳糖。血液中的葡萄糖在肝脏中缩组成为糖原而储藏起来。在安排中葡萄糖以与蛋白质结合的办法存在。必要时分化为葡萄糖,再搬运到血液中作为动力,或用于乳的组成。血液中的葡萄糖被乳腺吸收而成为糖原。假如将乳腺进行安排培养就会发现该糖原经葡萄糖而转变为乳糖。糖原在乳中并不存在,但存在于乳腺中,乳腺上皮细胞运用其组成乳糖。因而,糖原是葡萄糖的存在办法,直接用于乳糖组成。

现将乳腺中脂肪、乳糖和蛋白质的组成途径归纳如图1-6。

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图1-6 乳腺中首要代谢途径图解

4 免疫球蛋白的组成与排泄

在整个泌乳期中,乳中免疫球蛋白含量改动起伏最大。牛初乳中的免疫球蛋白含量最高可达120 g/L,几天后敏捷下降,在泌乳顶峰期的含量为0.5-1.0 g/L。反刍动物初乳中的免疫球蛋白是IgG1,其次是IgG2。它们都来历于血液,由腺泡上皮挑选地转运进乳中。人和家兔初乳中的免疫球蛋白首要是IgA。反刍动物初乳中也有微量IgA。这类球蛋白并不是来历于血液,而是由淋巴细胞浆细胞在腺泡邻近组成。在干乳期内,乳腺中有很多淋巴细胞和巨噬细胞滋润。其间的B淋巴细胞在遭到抗原影响后,被激活而转为浆细胞,排泄IgA。IgA不能直接进入乳中,有必要先与腺上皮组成的一种特别多肽结合,才干搬运进入乳中。

免疫球蛋白和其它血浆蛋白或许是以“转运泡”的办法,从安排液穿过腺泡上皮进入乳中。转运泡由腺泡上皮基部的细胞内陷构成。反刍动物腺泡上皮基部细胞膜上有特别的IgG1受点,这是牛乳中IgG1含量特别丰厚的原因。

5 维生素、矿物质和水分的构成

乳腺排泄细胞不能组成维生素和矿物质。因而乳中一切维生素和矿物质都是从血液中供应的。

钙、磷、钾、氯、钠和镁是乳中首要的矿物质,约占0.75%,其间以钙(0.12%)、磷(0.1%)、钾(0.15%)和氯(0.11%)的含量较多。这些矿物质都是由血液中的钙、磷、钾、氯、碘、铜等无机物涣散进来而构成的。

乳中的维生素也是来自血浆,它们随血流透过乳泡膜进入乳泡腔而成为乳的组成部分。

乳中水分一部分来历于富含钾的乳腺体小泡内的液体;一部分是因为乳糖、蛋白质和脂肪组成后,水分从血液流入细胞内以坚持浸透压的平衡。因为乳和血液的浸透压是平衡的,并且乳的浸透压有三分之一是由乳糖构成的,所以乳糖浓度的添加就导致水分的流入和乳中钠和氯含量的下降。此进程对乳的出产有杰出的效果,因为水分在乳中占有的份额高达87%。

母牛患乳房炎或挨近泌乳晚期时,产乳量下降,乳中乳糖和钾的含量低,而钠和氯的水平则升高,致使母牛在泌乳晚期产的乳具有咸味。

6 柠檬酸盐的组成

柠檬酸盐在牛乳的化学组成中非常重要,这是因为它在溶液中同钙离子构成了安稳的溶液,然后能够下降钙的活性,它也是由细菌发作的芳香族化合物的前体。

柠檬酸盐是糖酵解进程中柠檬酸循环的产品,它涣散在细胞质中。某些牛的乳细胞的细胞质中具有能够分化柠檬酸盐的酶-ATP-柠檬酸盐裂解酶,这种酶能够催化柠檬酸盐和辅酶A的反响构成乙酰辅酶A和草酰乙酸,后者被用来参加脂肪酸的组成。反刍动物和一些其它动物的ATP-柠檬酸盐裂解酶在乳细胞中的活性很低,不能够运用葡萄糖来组成脂肪酸,因而,柠檬酸盐堆集在生乳中。

牛乳中柠檬酸盐的含量在泌乳期会下降,并且在喂高浓缩饲料时其含量会进一步下降,导致低脂综合症。

(三)乳成分的搬运进程

在正常的乳腺中,细胞之间的衔接领会阻挠任何物质直接经过,可是物质从血液中搬运到牛乳中有必要经过细胞自身,因而前体经过细胞底部的膜进入乳中,组成物质经过顶部的膜脱离细胞,在这一进程中既有主动运送也有被迫运送。

乳腺炎牛乳以及在泌乳后期的牛乳中血成分的含量会高一些:如血清蛋白、脂蛋白、细胞质素、白血球、钠离子和氯离子。在这一状况下细胞之间的衔接领会变得疏松,使得一些血成分能够经过细胞搬运到牛乳中。

细胞的另一个重要特征是它能够构成高尔基体,乳糖是在高尔基体中组成的,蛋白质也在这里堆集和润饰,酪蛋白胶束也在这里组成。这些物质搬运到顶部的细胞膜上,然后经过细胞膜搬运到腺小体中。

脂肪微粒跟着从高尔基体上脱离下来的细胞进行搬运,而高尔基体和脂肪球进行搬运的驱动力现在还不很清楚,或许是细胞中微管网络参加这一进程的成果。

1 离子和小分子的搬运

K/Na在血液中的摩尔比是0.05,在牛乳中是2.20。这一浓度的改动阐明钾的富集效果发作在细胞底部而不是顶部。这一效果是经过NaK-ATP酶来完结的。细胞内部的MgATP的效果被内部钠离子和外部钾离子促进,每逢1 mol的ATP分化成磷酸和ADP就会有3 mol的钠离子搬运到细胞外部,2 mol的钾离子进入细胞内部。在乳细胞的提取液中现已发现了这类ATP酶。牛乳中氯的浓度大约是30 mmol/L,在血液中是100 mmol/L;氯离子能够经过细胞顶部的膜,但氯的浓度在细胞中要比牛乳中的高。构成这一不平衡的机理至今没有弄清楚,短时主动运送和浸透效果或许与这一进程有关。钙经过涣散效果进入细胞,但它会在高尔基体上堆集然后构成酪蛋白胶束,酪蛋白胶束中的钙含量也比较高,在胶束的构成进程中也存在钙的主动运送进程。现在对磷酸盐是怎么穿过细胞底部的膜而进入高尔基体还不清楚,相同,柠檬酸盐运送道路也不清楚。柠檬酸盐在线粒体中组成,然后搬运到细胞液中,可是柠檬酸盐是怎么进入高尔基体中的还没有弄清楚。

2 蛋白质的搬运

在乳细胞中组成的蛋白质(酪蛋白、乳球蛋白、乳白蛋白)是经过高尔基体搬运到细胞顶部的膜,然后经过细胞异位水解效果开释到腺小体中。牛乳中有多种免疫球蛋白,首要包含:IgA、IgM和IgG,在牛初乳和牛乳中首要含有IgG1,但也含有少数IgG2,它们是在机体的其它部分进行组成然后经过血液和乳腺搬运到牛乳中。IgA和IgM在牛初乳中的含量比其它动物的初乳和乳中的含量要高得多,它们是由挨近泌乳上皮细胞的乳腺中的细胞浆细胞组成的。这些免疫球蛋白是怎么进入牛乳中至今尚不彻底清楚,现在的研讨只能对某一种特别的免疫球蛋白的搬运进程作出解说。

至于乳清蛋白进入到牛乳中的搬运办法,现在研讨还不深化。每种动物的乳中都有乳清蛋白,牛乳中的含量大约为0.2-0.4 g/L。因为它在乳中的含量比较高,所以不太或许是经过细胞的渗漏机制进入牛乳中(除非在发作严峻乳腺炎的状况下)。

3 脂肪球的搬运

三羧酸甘油酯是在粗内质网上构成的。脂肪球在牛乳中的颗粒散布大约能够分为两类,一种是1 μm以下的小脂肪球,大约占脂肪的2%;第二类直径大约是1-10 μm,是脂肪中的绝大部分,这两类脂肪球的组成进程是不同的。第二类脂肪球在经过细胞时显着变大,这或许和它们外表的三羧酸甘油酯不断组成有关。脂肪球在迁移到细胞顶部膜的进程中或许会需求一个磷脂的界面层。脂肪球被运到细胞膜后开端长大,然后开释到腺小体中。细胞膜首要由糖蛋白和一些极性的脂类组成,并且还有许多种酶。

一些高尔基体也会附着在脂肪球上并且跟着脂肪球一同开释到腺小叶中,一起在脂肪球脱离细胞的时分,少数的细胞质也会被开释到腺小叶中。脂肪球在细胞中首要是停留在细胞膜上而不是在细胞液中。牛乳脂肪球开端的膜首要是从细胞顶部膜中开释出来的,然后细胞膜发作了必定的改动构成脂肪球膜。细胞中细胞浆膜的丢失被高尔基体膜所替代。膜的构成进程是从内质网到高尔基体再到顶部细胞浆膜。核算标明高尔基体的膜有百分之一要用来构成脂肪球膜。

三、乳的排泄与排出

(一)乳的排泄

在母牛泌乳期间,乳的排泄包含发起泌乳和坚持泌乳两个进程。这两个进程均受神经和体液调理。

1 发起泌乳及其调控

发起泌乳是指随同临产而发作的乳腺开端排泄很多乳汁现象。某些动物(如反刍动物、啮齿类动物)的乳腺一般在挨近临产的时分开端排泄乳汁,但只要在临产后才干排泄很多乳汁。母牛产犊前,乳腺中积累很多安排液,血管也充沛扩张,乳腺显着膨大,但乳汁却很少。

腺垂体关于发起泌乳的调控是必不可少的。实验标明,独自给予催乳素或肾上腺皮质激素对乳汁生成是不起效果的,需求催乳素、成长激素和肾上腺皮质激素的协同效果。

在妊娠期间,腺垂体的催乳素被胎盘和卵巢排泄的很多的雌激素和孕酮按捺,因而不开释催乳素。在临产今后,孕酮水平忽然下降,雌激素也显着下降并坚持在一个较低的水平,然后解除了对腺垂体的按捺,使催乳素敏捷开释,激烈促进乳的生成,使乳汁排泄,在发起泌乳中起首要效果(尔后血中的催乳素坚持必定水平,以坚持正常的乳汁排泄)。一起血中肾上腺皮质激素浓度也在增高,与催乳素协同效果发起泌乳,低水平的雌激素也可影响泌乳。

雌激素可促进母畜乳腺不同程度地发育和泌乳,低浓度时可促进腺垂体开释催乳素,浓度增高时起按捺效果。

2 坚持泌乳及其调控

泌乳发起后,乳腺能在适当长的一段时刻内继续进行泌乳活动,这便是泌乳的坚持阶段。例如,乳牛产犊后,乳排泄量敏捷添加,并在4-6周内抵达顶峰,这种顶峰状况可坚持几个月,今后泌乳量又逐步下降,整个泌乳期一般可坚持300 d左右。

坚持泌乳的激素操控与发起泌乳的根本相同。坚持泌乳的有必要条件之一是腺垂体不断排泄催乳素。催乳素的排泄是一种反射活动,引起这种反射的首要要素是哺乳或挤乳对乳腺的影响。一般以为从乳腺感受器宣布的激动传到脑部后,能振奋下丘脑的有关中枢,然后经过神经和体液途径,使腺垂体开释催乳素,促进泌乳。

催乳素、肾上腺皮质激素、成长激素、甲状腺素等多种激素的协同效果是坚持泌乳所必需的。在泌乳的任何时期切除腺垂体都将使泌乳中止。在泌乳期中,甲状腺的活动常与泌乳量呈高度的正相关,切除甲状腺或给予抗甲状腺药物常使泌乳量严峻下降。打针甲状腺素或3,5,3′-三碘甲酰原氨酸、或许口服碘化酪蛋白都能使乳牛的泌乳量添加。但若长时刻运用外源性激素则可使机体自身的甲状腺活动遭到按捺。

乳生成和乳排出之间的联络也很亲近。乳从乳腺内有规则的排出及彻底排空也是坚持泌乳的必要条件。母牛在泌乳期间,乳的排泄是继续不断的。刚挤完乳时,乳的排泄抵达最大速度,到下次挤乳前减到最低速度。当两次挤乳之间乳充溢于乳泡腔和乳导管时,上皮细胞有必要把乳排出,以避免乳房内压的不断增高,致使乳的排泄速度减慢,直到母牛开端挤乳中止。如不经过挤乳来削减压力,则乳的排泄就将中止,而乳的成分也将被血液吸收。挤乳后的开端9-11 h,乳的排泄速度是高而安稳的,今后排泄速度即开端敏捷下降;假如不给母牛挤乳,则挤乳后35 h母牛即中止泌乳。这便是母牛(特别是高产母牛)一天有必要每隔12 h或11-13 h挤乳一次的原因。更高产母牛一天要挤乳三次的首要原因是:让其比一天挤乳两次的母牛有更长的时刻处于乳房内压较低的状况下进行挤乳。

(二)乳的积蓄与排出

1 乳的积蓄

乳在乳腺泡的上皮细胞内构成后,接连地排泄进入腺泡腔。当乳充溢腺泡腔和细微乳导管时,依托腺泡周围的肌上皮和导管体系的平滑肌的反射性缩短,将乳周期性地搬运入乳导管和乳池内。乳腺的悉数腺泡腔、导管和乳池构成积蓄乳的包容体系。乳牛于每次挤乳后5-8 h,逐步在乳腺内包容乳汁,影响压力感受器,反射性地使乳腺肌肉安排的严重性下降,这时乳腺内压并不显着升高。但当乳腺包容体系被乳充溢到必定程度后,乳汁继续积蓄就将使乳腺包容体系被扩展,内压敏捷升高,致使压榨乳腺中的毛细血管和淋巴管,阻挠乳腺的血液供应,成果使乳的生成速度显着削弱。乳腺内乳汁积蓄的程度不只影响乳的生成速度,也影响乳的成分。挤乳或哺乳时乳腺开端排乳,排乳后乳腺内压下降,乳的生成加速。挤乳后开端3-4 h,乳的生成最为旺盛,今后逐步削弱。因而,乳的生成进程与排出进程之间存在着彼此联络又彼此限制的亲近联络。

2 乳的排出

(1)排乳进程

哺乳或挤乳时,引起乳腺包容体系严重度改动,使积蓄在腺泡和乳导管体系内的乳汁敏捷流向乳池,这一进程叫排乳。排乳是一种杂乱的反射进程。哺乳或挤乳时,影响乳畜乳头的感受器,反射性地引起腺泡和细微乳导管周围的肌上皮细胞缩短,使乳池内压敏捷升高,乳头括约肌敞开,所以乳汁排出体外,在挤乳期间,乳池内压力坚持较高水平,使乳汁不断流出。

最早排出的乳是乳池中的乳,当乳头括约肌敞开时,乳池乳凭借自身重力效果即可排出。腺泡和乳导管的乳有必要依托乳腺内肌细胞的反射性缩短才干排出,这种反射性排出的乳叫反射乳。乳牛的乳池乳一般约占泌乳量的30%,反射乳约占泌乳量的70%。我国黄牛和水牛的乳池乳很少,乃至彻底没有乳池乳。挤乳或哺乳后,乳腺内总有一部分残留乳。挤乳或哺乳影响乳腺不到1 min就能够引起乳牛的排乳反射。

(2)排乳反射

排乳进程是由条件反射和非条件反射组成的复合反射。非条件排乳反射弧从乳腺的感受器开端,在乳牛经20-25 s挤乳或哺乳后引起乳腺的肌上皮细胞与各种乳导管平滑肌剧烈缩短,使腺泡乳排出。

排乳时的外界环境还能够构成很多条件反射,例如挤乳的地址、时刻、挤乳设备、挤乳操作人员等,都能成为条件影响而构成条件性排乳反射。这些条件反射关于排乳活动有显着的影响。在正确的养殖办理制度下,可构成一系列有利于排乳的条件反射。充沛运用这些条件反射常能促进排乳和添加挤乳量。

挤乳开端时,乳腺的肌上皮细胞与各种乳导管平滑肌剧烈缩短。乳牛一般继续3-5 min,所以挤乳有必要敏捷进行,尽量使乳腺中的乳汁比较彻底地排出。这样能够直接进步每次的挤乳量,还能够促进乳生成速度,进步乳脂含量。

(3)排乳的按捺

痛苦、不安、惊骇和其它情绪性缤纷常按捺动物排乳,反常的影响如喧扰、闲人、新挤乳员、粗犷的操作等都将按捺排乳,使挤乳量显着下降。这是因为交感神经体系振奋和肾上腺髓质开释肾上腺素,导致乳房表里小动脉缩短的成果。

按捺还可经过反射中枢或许传出环节起效果。中枢的按捺性影响常起源于脑的高档部位,阻挠神经垂体开释催产素。成果使乳腺循环血量下降,不能运送满足的催产素抵达肌上皮,而使排乳遭到按捺。

四、牛乳的分类

在整个泌乳期中,因为牛乳的成分发作改动,可依据其改动状况将乳分为初乳、常乳和末乳三种。那些受外界环境影响而使乳成分发作特别改动的乳称为反常乳。

1 初乳

产犊后7 d以内的牛乳称为初乳。它是一种黄色的稠密乳汁,有特别气味。初乳中各种成分的含量与常乳相差悬殊,干物质含量较高,但乳糖含量较低。干物质中以蛋白质和灰分含量最高,而蛋白质中的球蛋白和清蛋白含量特别高。此外,初乳中还含有很多的免疫体及白细胞、酶、维生素、溶菌素等。相关于常乳而言,初乳中的维生素A和维生素C含量多出10倍,维生素D含量多出3倍。初乳中含有较多的无机盐,其间特别富含镁盐,镁盐的轻泻效果能促进肠道扫除胎粪。因为各种牲畜的胎盘不能传送抗体,重生幼畜首要依靠初乳内丰厚的抗体或免疫球蛋白(IgG)构成机体的被迫免疫性,以增强幼畜反抗疾病的才干。

牛初乳中含有的多种生物活性物质(如免疫球蛋白、乳铁蛋白、乳过氧化物酶、成长因子等)在调理婴幼儿的生理代谢和养分平衡方面具有重要效果,能进犯侵入人体的致病原,按捺病菌繁衍,是一种能增强人体免疫力、促进安排成长的健康功用性食物,曾被描绘为“大自然赐给人类的真实白金食物”,2000年被美国食物科技协会(IFT)列为21世纪最佳发展前景的非草药类天然健康食物。

可是初乳加热时凝结,并且初乳中的生物活性物质对热灵敏,易受热变性而失掉生物活性。

2 末乳

干乳期所发作的牛乳称为末乳。除脂肪外,其它成分的含量比常乳高。脂肪含量也跟着产期的挨近而逐步增高,但误差很大。乳的酸度下降,细菌数宽和脂酶增多,油脂氧化,常伴有脂肪氧化味,味苦而微咸。

3 常乳

母牛产犊7 d今后到干乳期前所产的牛乳称为常乳。常乳的成分和性质比较安稳,是常用乳制品的质料。

4 反常乳

广义地讲,不适于饮用和用于出产乳制品的牛乳都称为反常乳。末乳、乳房炎乳、盐类平衡不正常的牛乳以及混入其它物质的牛乳都称为反常乳。

狭义地,将酒精阳性乳、乳房炎乳以及混入其它物质的牛乳称为反常乳。

① 酒精阳性乳:用68%或70%的酒精实验发作絮状凝块的牛乳称为酒精阳性乳。

② 乳房炎乳:母牛患乳房炎后,泌乳机能减退,血液成分直接进入乳中,一起混入病原菌和红细胞,导致其乳成分和性质都发作改动。与常乳比较,其间钠、氯、非酪蛋白态氮、细胞数和pH值等增高,而钙、镁、磷、铁、乳糖、脂肪及无脂干物质含量均削减,酸度也因之下降。此外,各种维生素也有所改动。一般运用这种特性(如pH值、氯和乳糖含量测定、氮的发布、细胞数测定)来查看乳房炎乳。

③ 混入其它物质的牛乳:包含因为医治乳牛疾病而混入抗生素的牛乳、人为添加防腐剂等杂质的牛乳、因为办理不善(如将含有农药的牧草混入奶桶)而混入杂质的牛乳。

五、影响泌乳量及其成分的要素

乳牛的产乳量及乳的组成受许多要素的影响,这既取决于乳畜的生理状况,又取决于外界环境的条件,例如品种、区域、泌乳期、个别、年纪、挤乳办法、饲料、时节、环境、温度以及健康状况等。

1 品种

乳牛品种的不同,使牛乳产值与组成有很大差异。美国荷斯坦牛露丝(La-Fosear Lucy 607)1998年365天3次挤乳34175 kg,是现在产乳量国际记载的坚持者。国际上首要乳牛品种乳产值如表1-3。

表1-3 不同乳牛品种的年均匀产乳量

乳制品出产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

品种不只影响产乳量,并且也影响乳的组成(表1-4)。乳牛中荷兰牛的乳最淡薄,更姗牛的乳最稠密。我国的水牛、牦牛所产的乳干物质含量要高得多。在干物质中,脂肪的改动最大,蛋白质次之,而乳糖和灰分的改动很小。此外,无脂干物质与乳脂的份额在品种间改动也很大。一起,但凡脂肪含量高的乳,其脂肪球也较大,因而简单加工奶油,且产品率也较高,产品质量也较好。

表1-4 不同品种乳牛的均匀组成 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?单位:%

乳制品出产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

2 泌乳期

乳牛自临产后泌乳开端至泌乳中止称为一个泌乳期。黑白花乳牛的泌乳期一般为300-305 d。在同一个泌乳期的不一起刻,乳的组成、性质和产值有着显着改动。

产乳量在第1-2泌乳月期间呈上升趋势,3-4泌乳月开端平稳,今后一向坚持平稳,直到干乳期前15 d开端下降。乳干物质含量在泌乳开端时含量最高,今后逐日下降,至1-2个月后开端平稳。

如前所述,乳牛临产后开端7 d内所产的乳称为初乳。临产后1-2 d内,初乳的化学成分挨近于初生幼畜的血液。今后初乳的成分逐日改动,蛋白质和无机盐的含量逐步削减,酪蛋白在蛋白质中的份额逐步上升,乳糖含量不断添加。经6-15 d后则与常乳相同。初乳的化学成分改动如表1-5。

表1-5 乳牛初乳成分的逐日改动状况 ? ? ? ? ? ?单位:%

乳制品出产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

母牛中止泌乳前1周左右所排泄的乳称为末乳或老乳。如前所述,末乳成分也与常乳成分不同。

3 年纪

乳牛的年纪对泌乳量及乳的成分有显着影响。跟着胎次的添加泌乳量逐步添加,一般第七胎次抵达顶峰,而含脂率和无脂干物质在初产期最高,今后逐步下降。我国挂号良种黑白花牛各胎次的均匀产乳功能见表1-6。

表1-6 我国黑白花牛各胎次产乳功能

乳制品出产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的排泄与生成

4 养殖办理

正常的养殖办理不只能进步产乳量,并且能够添加乳中的干物质量。饲猜中蛋白含量缺少时,不光会引起产乳量下降,并且会导致乳中蛋白质含量下降。饲料对乳脂及其性质有显着影响。优秀的干草能够进步乳脂率,很多饲喂新鲜牧草,则乳脂比较柔软,制成的奶油熔点低;若喂以棉籽饼时,能够生成熔点很高的橡皮状奶油,多喂不饱满脂肪酸丰厚的饲料时,则乳脂中的不饱满脂肪酸含量添加;饲猜中维生素含量缺少时,不光使产乳量下降,并且使乳中维生素含量削减。常常受日光照耀、放牧的乳牛,乳中维生素含量较高。饲猜中无机物缺少时,不光削减产乳量,并且耗费体内储存的无机盐。

5 挤乳操作

乳牛一般每天挤乳2次,若每天挤乳3次,则产乳量添加10%-25%;若每天挤4次能影响产乳量再添加5%-15%。每次挤乳时,开端挤出的乳中含脂率(1%-2%)比最终挤出的乳中含脂率(7%-9%)少得多,这种差异的原因还不甚清楚。曾有人假定,脂肪球聚在腺泡内阻挠其向乳头排出,而液体的部分则简单绕过脂肪球向乳房基部和乳头排出。因而,开端挤乳时,储存于乳腺较大管道中的乳比腺泡中的乳含脂率低。别的,早晨挤的乳稀,晚上挤的乳稠。根据这几点,在检测乳的含脂率时应取乳牛的全天乳汁混合样做检测。

每天以10 h与14 h的距离挤乳2次的乳牛,均匀比12 h与12 h的距离挤乳的乳牛少产乳1%;在全泌乳期每次挤乳4 min的牛比每次挤乳8 min的牛产乳量少,特别是在泌乳期,每次挤乳4 min则挤乳不彻底,而每次挤乳8 min又稍过度。一般大多数乳牛的挤乳时刻为5-6 min可得到最大的泌乳量。

6 环境温度

黑白花牛和瑞士牛在环境温度超越26.7℃时、娟姗牛在环境温度超越29.4℃时,产乳量会下降。关于欧洲品种的牛,最适的环境温度约为10℃。环境温度升高至10℃以上比下降到10℃以下影响要大得多。当环境温度超越23.9℃时,高湿度对产乳量有晦气影响。

乳脂肪和无脂干物质一般在冬天最高,夏日最低。在环境温度很高(超越29.4℃)的状况下,产乳量常比产脂量削减得多,致使乳的含脂率或许略有添加。在这样的高温下,乳的含氯量有所添加而乳糖和蛋白质的含量有所削减。

当环境温度升高时,产乳量和耗料量就主动削减,胃口下降是其首要原因。热的环境对高产牛的影响大于低产牛,特别是在泌乳顶峰期更为显着。供应凉棚、运用电扇、淋浴或凉气能够减轻热的窘境压力。美国佛罗里达州的实验标明,给乳牛进行空气调理能使产乳量添加10%,在热而枯燥的气候地域,与无凉棚的牛比较,给乳牛供应凉棚能使产乳量添加7%。在亚热带湿润气候地域,运用绝热房顶的凉棚使乳牛在一天最热的时分不用脱离凉棚,则能使产乳量添加1%。适度的运动有助于进步产乳量,但运动过度则会下降产乳量。

7 疾病与药物

乳牛的健康状况对乳的产值和成分均有影响。患有一般消化道疾病或足以影响产乳量的其它疾病时,乳的成分也会发作改动,如乳糖含量削减,氧化物和灰分添加。当乳牛体温高于39.1℃时,乳量和无脂干物质均会减低,但乳脂率改动不大。

乳牛患有乳房炎时,除产值显着下降外,无脂干物质也下降。一般乳房炎乳中钠、氯、非蛋白态氮、过氧化氢、白细胞数、 pH均比正常乳添加,而钙、磷、镁、乳糖、脂肪、酸度均有削减,且维生素含量也有很大改动。这些反常改动是因为侵入乳房的细菌引起的乳腺细胞的通透性添加,影响乳汁的正常生成所造成的。

包含杀菌剂、抗菌素在内的许多用于医治牛病的药物都或许进入乳中而改动乳的正常组成。母牛服用药后多久的乳才干作为食物加工质料是因药物的品种而异,一般应向兽医问询。国家规定运用抗菌素类药物期间和运用后3-6 d内乳汁不能收买用作质料乳。

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